Epífitas y árboles hospederos: relación entre especies o restricción de recursos

 

Por: Diego Higuera / Biólogo -WASTE MAGAZINE

Dentro de los distintos tipos de bosques neotropicales se encuentran árboles que son buenos hospederos y árboles que no son buenos hospederos; sin embargo, las epífitas no siempre se ubican en lo que podría ser un buen hospedero (Valdivia 1977). Está relación entre buenos y malos hospederos llevó a plantear el concepto de especificidad de hospedero (Went 1940), un tema que aún se debate, ya que se ha planteado que hay una relación exclusiva entre determinadas epífitas y determinadas especies arbóreas (Zots & Andrade 2002); sin embargo Benzing (1990) plantea que es posible que en un área geográfica delimitada, una epífita o un grupo de epífitas  muestren una marcada preferencia por un grupo particular de árboles, pues son los que más benefician su establecimiento y posterior desarrollo.

Gran parte de las diferencias de la composición, riqueza y abundancia de especies epífitas entre los diferentes tipos de bosques se deben al árbol hospedero (ter Steege & Cornelissen 1989, Dejean et al. 1995), ya sea por la interacción de la semilla de la epífita con los múltiples recursos que hay en el árbol (sustrato), o por la relación entre la manera de dispersión y el tipo de corteza (Kernan & Fowler 1995, Dejean et  al. 1995), entre otras. El establecimiento exitoso y posterior desarrollo de las epífitas en los diferentes estratos y zonas del árbol, depende de la interacción entre los mecanismos morfofisiológicos que presenten las semillas, y su posterior éxito depende de la habilidad para competir por determinados recursos y su capacidad de adaptarse a la heterogeneidad del medio (Zots & Andrade 2002).

Por ejemplo la  edad del forófito o árbol hospedero es importante porque diferentes diámetros del tronco de una misma especie arbórea usualmente pueden representar diferentes edades y estas han sido correlacionadas con el grado de diversidad de las epífitas (Bennett 1986, Gullison & Nissan 1999, Engwald et al. 2000) y la asociación entre especies. Cuantos más años tenga el árbol,  permitirá el establecimiento de comunidades epifíticas más estables (Freiberg 1996, Engwald et al. 2000).




Cuanto más variada es la arquitectura de los árboles que constituyen un lugar, más diversos son sus nichos y más rico y abundante es en especies vegetales y animales (Oldeman 1983). En estudios previos se ha encontrado que la inclinación de las ramas y los patrones de reiteración de los árboles afectan los patrones de escorrentía de agua y  de acumulación de materia orgánica, por lo que estos aspectos de la arquitectura  del árbol influyen en la riqueza y la abundancia de las especies (Ek et al. 1997, Rudolf y otros (1998), Callaway et al. 2002).

La inclinación o ángulo del soporte determina la acumulación de materia orgánica en la cual las plantas epífitas se arraigan (Kernan & Fowler 1995). Los árboles con troncos y ramas inclinados son más aptos para mantener comunidades más abundantes de epífitas, que los árboles con fustes verticales y de coronas de poca cobertura (Sudgen & Robins 1979, Gullison & Nissan 1999). Rudolph y otros (1998) plantean que  menores diámetros de las ramas y mayores inclinaciones generalmente tienden a presentarse en ramas pequeñas ubicadas hacia al exterior de la copa; las inclinaciones suaves se presentan hacia el interior de las copas, en ramas gruesas.
Otra característica relevante en cuanto a la distribución espacial de la epífita en el árbol hospedero en relación con el  diámetro de sus ramas, es el tamaño de las epífitas; éste es  importante en la distribución vertical en el árbol, ya que el tamaño de la epífita está relacionado con las estrategias ecofisiológicas para sobrevivir en determinada zona y con la resistencia de las ramas (Schmidt et al. 2001).

Por otra parte las fisuras de las cortezas constituyen un microhábitat, debido a que proporcionan lugares sombreados y húmedos, retienen polvo y proveen de  abrigo contra el viento. En algunos árboles las fisuras son un sustrato más estable que las proyecciones escamosas, debido a que estas últimas, con el tiempo, se pueden desprender (Barkman 1958).

La textura de la corteza puede afectar la capacidad de las epífitas para fijarse adecuadamente a un sustrato. Por consiguiente, los árboles con cortezas ásperas presentan frecuentemente una flora rica en epífitas. Se supone que esto se debe a que las cortezas profundamente fisuradas facilitan el establecimiento y germinación de las semillas (Johansson 1974; ter Steege y Cornelissen 1989), contrario a lo que sucede con cortezas exfoliables y lisas (Todzia 1986). La textura de la corteza también determina la porosidad del substrato y su capacidad de retención de agua y adsorción de nutrientes lixiviados (Gullison & Nissan 1999).

Sin embargo, la corteza de un árbol también es un ambiente hostil: retiene poca humedad (mucho menos que el suelo), se seca muy rápidamente, está sometido a constantes vientos que aumentan la evaporación y la transpiración, tiene poca disponibilidad de nutrientes, que además son lavados sistemáticamente por las lluvias periódicas, es refugio de toda clase de insectos que se alimentan de las plantas, y regularmente sufre fuertes oscilaciones de insolación con la caída de las hojas de los árboles (Gullison & Nissan 1999).

El presente ensayo es basado en la recolección de los datos obtenidos del proyecto "Diversidad y distribución vertical de epífitas vasculares de la isla Mocagua, amazonía Colombiana" para el cual se muestrearon diferentes árboles de dosel en distintos tipos de bosques. La isla Mocagua es una isla situada sobre el río Amazonas,  en jurisdicción del municipio de Leticia, Departamento del Amazonas a los 3°53´ S y 70°15´ W Colombia. Esta  presenta forma romboidal, con 3.4 km en la parte más ancha, y una superficie aproximada de 2000 ha. Pertenece a los resguardos indígenas de la etnía Tikuna de Mocagua, Macedonia y El Vergel.

Las islas fluviales dentro de las cuales se clasifica la isla Mocagua están formadas de barras presentes en el canal central del río, cuyas partículas se componen de un material de diverso tamaño. La migración de los ríos de curso meándrico y anastomosado dejan una serie de crestas o restingas  y depresiones pantanosas o bajiales, que se denominan complejo de orillares lo que va determinando la conformación de diferentes tipos de vegetación como por ejemplo ambientes de tierra firme, ambientes inundables o ambientes transicionales entre estos dos. Cada cresta representa el resultado de la migración del curso durante la formación de una nueva playa (Kalliola & Puhakka 1993).



Las islas fluviales, al encontrarse delimitadas por un río y sujetas a su dinámica de inundación, presentan una serie de condiciones ambientales específicas en áreas muy pequeñas, producto de las diferencias topográficas, lo que obliga a ciertas especies animales y vegetales a adaptarse a las condiciones que este dinamismo conlleva (Kalliola & Puhakka 1993, Tuomisto & Ruokolainen 1997). Por ejemplo los bosques inundados temporalmente tienen características muy heterogéneas en áreas pequeñas; estos bosques no son estables, pues están sujetos a cambios causados por el crecimiento y avance del cauce el río (Tuomisto 1993).

El objetivo de este trabajo fue valorar el componente epífito en bosques que se encontraran en tierra firme, bosques que permanecen la mayor parte del año inundados y bosques que se inundan cuando sube el nivel del río Amazonas. Se realizó el muestreo en nueve sitios con distintos tipos de bosques, repartidos de tal manera que se muestrearon tres sitios que presentaran bosques conservados en ambientes de tierra firme, tres sitios con bosques conservados en ambientes transicionales entre tierra firme e inundable, y  tres sitios que presentaran bosques conservados en ambientes inundables. Se eligieron los bosques mejor conservados porque  estos permiten un mayor establecimiento y éxito de vegetación epífita (Chase 1987, Barthlott et al. 2001). Todos los puntos de muestreo se ubicaron posteriormente  en las fotografías aéreas En  cada punto de muestreo se seleccionaron cinco árboles de dosel. El primer árbol de dosel se escogió al azar y  partiendo  de éste se eligieron  los árboles restantes  se seleccionaron a partir de el vecino más cercano.

Dentro de los bosques muestreado de la isla Mocagua, se encontró que la abundancia de epífitas está relacionada con las especies arbóreas que constituyen cada bosque. Dentro de los resultados obtenidos se encontró que la arquitectura del árbol y la disponibilidad del espacio en cada una de sus unidades ecológicas (raíces tabloides, tronco, corona interna, corona media y corona externa) influyen sobre la abundancia de epífitas en los distintos bosques. Probablemente, esto podría indicar que la oferta de microhábitats en un mismo punto en la isla Mocagua es lo suficientemente heterogénea como para que sea colonizado por diversos grupos epífitos.

Las diferencias en la distribución vertical, composición florística, abundancia y riqueza de especies epífitas en árboles de dosel de una misma especie, mostró que la ubicación del árbol en un parche de bosque condiciona varios aspectos determinantes para las epífitas, tales como diferencias microclimáticas, mayores zonas de exposición a vientos, cercanía a zonas donde hay algún recurso que sirva de alimento a los dispersores de algunas epífitas, entre otros. En el caso de Maquira coriacea, Pseudobombax munguba y Ficus insipida se observó que a pesar de que el espacio para ser colonizado por epífitas fue semejante entre los individuos de la misma especie arbórea, la ubicación de uno o más árboles de la misma especie en un mismo tipo de bosque o en bosques diferentes es determinante en el establecimiento y posterior desarrollo de la vegetación epífita; Callaway y otros (2002) concluyen que las diferencias en la composición florística, riqueza y abundancia de epífitas en los distintos árboles hospederos, está relacionada con las características del árbol y su ubicación en el bosque.

Al comparar los resultados obtenidos de distribución de la abundancia de epífitas en los estratos (sotobosque, intermedio y dosel) vs. las unidades ecológicas (Raíces tabloides, tronco, corona interna, corona media y corona externa) se observó que el número de especies epífitas en los diferentes estratos y unidades ecológicas es diferente, debido a la arquitectura de cada uno de los árboles muestreados; por ejemplo en los bosques de tierra firme bien desarrollados  se presentó un incremento de especies hacia los estratos superiores, sin embargo el número de especies no se incremento de manera progresiva en las unidades ecológicas.

La mayor riqueza de epífitas en el primer estrato de algunos de los bosques ubicados tanto en algunos ambientes inundables y en ambientes de tierra firme, sugiere que los troncos de algunos de los árboles de estos tipos de bosques favorecen el establecimiento de una mayor cantidad de especies epífitas probablemente por su mayor cantidad de espacio para ser colonizado y el tipo de corteza que presentaron, las cuales favorecieron la acumulación de materia y la posterior establecimiento de semillas. En estos bosques se presentaron cortezas corrugadas y fisuradas longitudinalmente, las cuales posiblemente bajo ciertas condiciones ambientales, podrían favorecer el establecimiento de epífitas. Un ejemplo de ello es Guarea sp., el cual, a pesar de su poca cobertura, presentó una gran riqueza de epífitas en el tronco, en comparación con los otros árboles de bosques similares que tenían otro tipo de cortezas. Otro ejemplo es Pseudobombax munguba, que presentó una alta riqueza en comparación con los trocos del resto de los árboles muestreados, a pesar de encontrarse en un ambiente permanentemente inundado. Este patrón podría deberse a la acumulación de materia orgánica en las fisuras de la corteza. El incremento o disminución de la riqueza de epífitas con la altura en todos los puntos se encontró relacionado con la arquitectura de los árboles.

La mayor abundancia de individuos epífitos en árboles de Ficus insipida   probablemente está relacionada con la gran cobertura de estos árboles y con el hecho de que ofrecen condiciones ideales para que Streptocalyx longifolius y Anthurium gracile lograran favorecerse mutuamente y aprovecharan un gran porcentaje de las horquetas que conformaban las copas de estos árboles, otro factor que podría contribuir aquí es le hecho de que ambas especies han sido reportadas como mirmecófilas (Nieder et al. 2000) lo cual podría estar confiriéndoles mayores ventajas que a otros grupos de epífitas.

La carencia o muy poca presencia de epífitas en Cecropia latiloba puede atribuirse  a varias razones, entre ellas,  el estar presente en ambientes muy fluctuantes donde las condiciones ecológicas no son tan estables. Las Cecropia son árboles de rápido crecimiento, poca densidad de follaje y vida corta, que se desarrollan en parches de bosque que no ofrecen gran cobertura. Además son árboles de corteza lisa, lo que no es muy beneficioso para el establecimiento de las holoepífitas y las hemiepífitas primarias. Por otra parte, las condiciones del sotobosque en estos parches son muy fluctuantes lo que desfavorece a las hemiepífitas secundarias y a aquellas epífitas que se desarrollan en los primeros estratos. Además, las especies de Cecropia presentan unos órganos glandulares pequeños que contienen aceites, proteínas y un glicógeno de tipo animal (Hallé 1999), lo que atrae a las hormigas carnívoras del genero Azteca (Fonseca & Granade 1996, Hallé 1999);  esta asociación hace que las hormigas  obreras patrullen los árboles,  y los defiendan contra cualquier agresor, no sólo herbívoros sino también plantas epifitas y hongos, a los cuales eliminan de forma permanente (Sosa 1997, Hallé 1999). Otro aspecto importante de mencionar con respecto a las cecropias es que es una especie que está conformando una gran parte de los bosques de la isla, por lo que la disponibilidad de espacio para ser colonizado por epífitas en estas formaciones vegetales es mínima.

En general en la isla se encontró que dependiendo a la escala en la que se valore el componente epífito se obtienen diferentes resultados, sin embargo cada uno de los análisis en cada nivel se hacen necesarios para entender de una mejor manera los patrones de distribución vertical de este grupo de plantas y sus relaciones con el tipo de bosque y el árbol hospedero.

Este ensayo hace parte del proyecto Diversidad y distribución vertical de epífitas vasculares en la isla Mocagua, Amazonía Colombiana, el cual fue realizado por el autor del presente ensayo, supervisado por el profesor Rodrigo Bernal del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y Asesorado por la Bióloga Maria Paula Balcázar. Este proyecto fue financiado por la fundación Tropenbos y el Parque Nacional Natural de Amacayacu y contó con el apoyo de las comunidades indígenas de Mocagua Macedonia y el Vergel.

Otros enlaces 
https://www.eco-index.org/search/resultss.cfm?projectID=700
https://wastemagazine.es/epifitas.htm 

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